利用言语细化运动感觉间的认知神经机制
我们的运动动作会以复杂且多变的方式影响感知，从而塑造人类丰富多样的行为。例如，我们自身的运动可以引出相对应的感知(跑步时，风迎面而来)，其本身与外界刺激引起的感知很难区分(吹风机的风吹在脸上)。而我们的神经系统却可以很轻松的区别这两者的差异。其采用的其中一种常见策略，就是将从运动系统发出的运动指令，备份并直接传输至感知系统，相当于在大脑内部模拟已编码好的动作来预测此动作将会引发的感知。此称为运动-感觉转换 （motor-sensory transformation)的过程在多种认知功能中均起到决定性作用。
此理论雏形于20世纪初由von Helmholtz提出，而其中最重要的备份信号于上世纪中叶在神经科学中的不同领域分别发展为Corollary Discharge(CD)与Efference Copy(EC)。长久以来，研究者对此理论和这些备份信号的研究一直停留在较浅层的水平。比如，人们多假设这两种信号的功能是抑制由自身运动引发的感知加工。而最近许多领域的研究却显示了不同的发现， 例如其功能不仅限于抑制，也可以是增强。结合前人的研究成果和现今的理论框架矛盾，田兴教授课题组基于脑电技术(EEG)和创新的延迟发音实验范式，观测了人们在准备发音任务时运动与感知系统的交互及神经活动，通过聚焦探索以下问题，极大的推动了运动-感觉转换和基于运动系统的预测机制的研究。
备份信号在不同运动的阶段如何影响感知加工？
运动可以分为不同阶段，比如早期准备阶段，中期编码阶段和后期执行阶段。运动-感知转换在运动的不同阶段有不同的功能。执行之前的意图和准备阶段，运动系统向感知系统发送不同的备份信号。不同的备份信号可在不同的时间阶段传输到感知系统。研究者假设，在运动-感觉转换过程中，Corollary Discharge(CD)存在于非具体的运动准备阶段（运动意图阶段），不包含任何具体的信息，它的功能可能是抑制与之所连接的感觉系统中的所有过程，从而预测即将发生的运动（箭头中的蓝色阴影部分）；Efference Copy(EC)存在于具体的运动准备阶段（运动编码阶段），即在制定具体的运动计划之后，它以一对一的映射方式在运动-感知转换中生成，并选择性地调节对准备的音节声音的神经反应（箭头中的红色阴影部分）。在最后的执行阶段，所有的运动信号将会汇聚到一起，互相竞争，整合后发挥功能（详见图1）。
图1 运动信号及其在运动-感觉转换中的功能示意图
基于此假设，研究者认为，不同的运动信号的功能由其实质内容所决定。以往该领域的研究常常借助动物模型来进行实验验证，而验证该假设需要完成异常复杂(相对于动物)的实验任务，这对训练动物提出了很高的要求。而在人类言语中，行为过程可以被精确地控制和量化。因此在这项研究中，研究者选择了人类语言作为实验模型，设计并使用了一种新颖的延迟发音范式进行实验验证。该范式包含了一个在发音之前的语音准备阶段，在不同的发音准备阶段，能够诱导出CD和EC信号的时间分离。同时在每个准备阶段的末尾引入听觉刺激，来验证不同的准备阶段中备份信号对听觉刺激的感知响应的调节作用，从而来研究不同运动信号的性质。
在一系列的三个实验中，被试需要根据不同的视觉提示线索进行发音准备。 实验共有三种不同的准备发音/发音阶段（图2A）：
非具体准备阶段（GP）：被试需要做好发音准备，但是没有具体的发音目标。（激活CD）
具体准备阶段(SP)：被试需要准备说出所提示的音节。（激活EC）
发音阶段(NP)：被试需要迅速发出所提示的音节。
图2 实验范式，行为和ERP实验结果
注：A）所示为实验范式的一种试次类型；B）为行为结果；C-G）为不同条件下的事件相关脑电反应N1和P2成分的综合波幅响应（GFP）。实验发现没有言语内容的发声准备会抑制对所有语音的听觉响应（实验1和2），而具有具体发声内容的发声准备则选择性地增强了对所准备音节的听觉响应（实验1）。CD和EC对听觉神经反应的影响与注意力无关，注意力对听觉加工的影响不同于运动信号的调制效果（实验3）。
其感知加工调节功能背后的神经机制是什么？
为了量化CD和EC之间的功能区别，研究者建立了一个神经网络模型来模拟运动信号对感觉加工的动态调制效果（图3）。模型的上层代表运动系统，下层代表听觉系统。每层包括代表不同音节的多个神经单元。信号从每个运动单元输出分叉成两份，一份直接调节相对应听觉单元的突触后增益，模拟EC的功能（红色线条）；另一份累积后激活中间神经元，从而抑制所有的听觉单元，模拟CD的功能。它提供了关于运动与感知过程之间的关系以及相互作用的计算和神经实现的可检验假设。模型表明运动信号的分支可能是在运动感觉转换中以实现不同功能的潜在算法和神经实现。
图3 不同运动信号的神经网络模型的模拟结果
注：A）运动信号的分叉在神经网络模型中实现各自独特的功能；B）语音准备和执行的调制动态模拟结果。
基于上述结果，研究者认为，在运动-感觉转换中会产生不同的运动备份信号，并与感觉输入整合以调节感知。在不同的言语产生准备阶段，运动备份信号的内容决定信号的性质——Corollary Discharge或Efference Copy，且会影响其对感知加工的调节功能。
该研究可能为相关的临床精神疾病提供认知神经机制，例如幻听。正常人群可能利用EC来内在产生听觉表征，并利用CD的抑制功能来为这些听觉表征打上自身生成的标记。CD和EC在大脑内的分工合作是我们区分想象和现实的重要机制。而幻听病人可能有着完好的EC功能来产生内在的听觉表征，但是他们的CD功能却失常了。缺少CD的标记，这些自身产生的声音可能会被误认为是外界他人产生，从而引发了幻听。这一基于本研究的有趣假设，将可以进一步在精神疾病人群进行验证完善。
本研究已以“Corollary Discharge versus Efference Copy: Distinct Neural Signals in Speech Preparation Differentially Modulate Auditory Responses”为题在线发表于Cerebral Cortex杂志（SCI, 5-Year IF:6.149）。华东师范大学心理与认知科学学院博士研究生李思齐和上海纽约大学博士研究生朱昊为论文的共同第一作者。上海纽约大学助理教授、华东师范大学-纽约大学脑与认知科学联合中心的田兴教授为论文的通讯作者。该研究受到国家自然科学基金项目（31871131）；上海市科学技术委员会“科技创新行动计划”基础研究领域项目，17JC1404104；大学引进学科人才计划，Base B16018的支持。
近年来，田兴教授课题组利用脑电、脑磁、磁共振成像、计算建模等技术，对运动感知相互联系的功能及其与语言、学习、记忆、想象等高级认知功能的关联等多个主题进行了探索，多项成果已经发表于Nature Human Behaviour，Narure Neuroscience，Current Biology, PLOS Biology, Journal of Cognitive Neuroscience, Psychological Science, Cognition, Cognitve Psychology等国际高水平杂志上。
论文信息：
Li, S., Zhu, H., Tian, X*. (2020) . Corollary discharge versus efference copy: distinct neural signals in speech preparation differentially modulate auditory responses. Cerebra Cortex. online publication. doi: 10.1093/cercor/bhaa154.
（撰文：李思齐、朱昊）