人与猕猴认知又一分水岭----情景记忆回放
生活除了薄薄的现在，剩下的都是厚厚的回忆。对往事的回溯就如电影开始倒带，我们穿越到过去，在自己的脑海中重新体验那时那景。这种记忆回放的能力是人类独有的还是在进化洪流上早就存在雏形呢？前人的研究在人类以及啮齿类动物上找到了记忆回放的证据，但是非人灵长类动物是否拥有记忆回放的能力尚未可知。为了回答这些问题，华东师范大学郭思齐副教授研究团队以自然化材料为记忆载体，配合猕猴行为学与计算机方法，发现猕猴记忆回放的证据。
该团队开创性在猕猴身上结合自然化材料与时序判断任务进行研究。在每个试次中，首先给猕猴连续播放一段包含两个场景且长度大约为10秒短视频，2秒延迟后，在屏幕上呈现两张图片，猕猴需要选择先看到的那张图片以获得奖励（见图一）。为了回答猕猴是否具有记忆回放的能力，该团队使用回归性分析，将猕猴记忆判断所需的反应时定为因变量，而在时序判断阶段选择作为答案的图片在视频中的帧数定为自变量。结果发现选择图片位置和反应时之间存在显著正相关，表明猕猴在选择出现在视频相对较前的位置的图片时，反应时较短，且该结果不会受猕猴是否回答正确的影响。研究人员猜测猕猴在进行来自同一视频的两张图片进行时序判断时，可能根据图片出现的位置，通过对视频在脑海中从头到尾地进行回放后做出判断，先出现的图片会更倾向于优先被检索到，因此反应时越短（见图二）。
图一：时序判断任务的实验范式。猕猴在实验中以触摸屏幕的方式完成任务，猕猴需要观看一段视频，2秒空屏后，需要对视频中抽取的图片进行时序判断，并触摸先看到的那张图片以获得奖励。
如果回放现象是真的，那么它会否有一个特定的回放方向？在时间轴上是否具有压缩性呢？研究人员发现Clip1的反应时显著快于Clip2的反应时，表明记忆回放的方向是从头至尾地正向回放。此外，由于猕猴在试次中反应时都显著短于视频本身，研究人员计算了猕猴选择视频中第一帧图片和最后一帧图片的平均反应时，两者之间的平均差值为942毫秒（六只猕猴的范围：468-1859毫秒），该回放速度相当于每一秒的视频只需要94.2毫秒进行回放，因此平均压缩指数（compression factor）为10.61（见图二）。这结果表明猕猴在提取时序顺序信息时不单倾向于从头至尾地回放编码过的视频，并且该回放过程在时间上是压缩式进行的，这些回放特点、压缩指数与现有的人类被试的相当相似。
图二：反应时回归分析结果显示选择图片位置与反应时之间呈正相关，证明猕猴具有记忆回放的能力，且猕猴记忆回放的过程在时间上具有压缩性。
虽然以上的发现指出猕猴在时序判断的过程中可以压缩性地跳过记忆内容的细节而完成回放，但是跟人类相比，这种“心理时间旅行”（mental time travel）在猕猴上又是怎样体现出来的呢？猕猴能否如人类般灵活地以跳跃式地回到过去的任何时间点的？为了进行跨物种的对比，该研究采集了7名大学生被试进行同样的时序判断任务。
研究者提出了两个理论模型。如果猕猴具有像人类被试一样可以根据当前任务需要，自如地跳过不必要的场景，那么对于第二段视频的回放将不会受到第一段视频的影响，对第二段视频的信息提取所需的时间理论上也应相应地缩短（Global-compression model, 图三A右）。相反而言，如果猕猴并不能像人类被试那样自如地进行选择性回放，那么对于整段视频来说，提取时间会随着选择图片位置向后移动而增加（Strict forward model, 图三A左）。研究人员使用表征相似性的计算方法，得到每个被试的反应时距离矩阵；并计算了六只猕猴的平均距离矩阵，将该矩阵和两个模型进行相关分析。结果发现，猕猴数据和Strict forward model有显著的相关性（图三B左），而人类被试则完全相反，和Global compression model较相关（图三B右）。这结果指明猕猴在从头到尾回放的过程中缺乏自如地跳过不必要的细节的能力；人类被试却可以灵活的跳过不必要的细节，使得信息提取更加快捷。
图三：猕猴和人类模型结果。图A为两个理论模型的示意图，左边为Strict forward model下反应时随着选择图片位置的变化而变化的示意图以及反应时距离矩阵；右边为Global compression model下反应时和距离矩阵示意图。图B为猕猴和人类被试反应时数据与两个假设模型的相关结果。结果发现猕猴的回放以“原始性” Strict forward model进行（左图），而人类被试则以更有效灵活的Global compression模式进行跳跃式的回放（右图）。
本研究结果提供了在灵长类动物身上记忆回放的行为学证据以及进化程度上的具体差异，为非人类灵长类动物拥有情景记忆以及它跟人类认知在进化史上的分水岭程度提供更完整的系统描述。利用自然化材料和成熟的时序判断范式, 此研究发现猕猴拥有记忆回放的能力，且该回放过程在时间上具有压缩性。本研究亦发现猕猴记忆回放的能力发展并不完善。相对于人类被试，猕猴的回放过程僵硬且刻板，缺乏自动跳过无关信息的能力。这一发现对于目前很热的记忆回放相关的研究有标志性的作用，亦为曾经一度盛行认为情景记忆专属于人类的理论带来了反思。前人的研究在海马上发现了记忆回放的电生理证据，接下来的问题是，我们是否同样可以在猕猴上的相关脑区找到记忆回放的电生理证据呢？这也正是该团队目前专注探讨的研究重点之一。
该研究于2020年4月20日以 Behavioral evidence for memory replay of video episodes in the macaque为题在Nature Index收录期刊eLife（2018 IF =7.551）上发表。硕士研究生左淑珍和博士研究生王雷为论文的共同第一作者，郭思齐副教授为论文的通讯作者。合作参与者包括郭思齐团队博士研究生蔡禹甸与硕士毕业生张博强、深圳大学和华东师范大学-纽约大学脑与认知科学联合研究中心的周永迪教授、韩国科学技术院的Sang Wan Lee副教授与其博士研究生Jung Han Shin、以及英国约克大学的Kofi Appiah副教授。该研究得到国家重大基础研究项目（973项目：2013CB329501；周永迪）和教育部人文社科研究项目（16YJC190006；郭思齐）的经费支持。
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论文信息：
Zuo Sǂ, Wang Lǂ, Shin JH, Cai Y, Zhang B, Lee SW, Appiah K, Zhou Y-d, Kwok SC* (2020) Behavioral evidence for memory replay of video episodes in the macaque. eLife, 9: e54519. DOI: 10.7554/eLife.54519 (ǂ 共同第一作者)
图文提供：左淑珍、王雷、郭思齐